Figura 1.
La respiración es un proceso en el cual los electrones son
transferidos en forma secuencial a través de una serie de proteínas transportadoras
unidas a la membrana, la cadena de transporte de electrones. Los electrones son extraídos
de los transportadores de membrana por algún aceptor final de electrones como el oxígeno
(respiración aeróbica) o nitrógeno, sulfato, o dióxido de carbono (respiración
anaeróbica). Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoría de las células
eucariotas o en la membrana celular de las células procariotas.
La figura ilustra una célula bacteriana esquemática, y muestra la
localización de la membrana celular, la pared celular y el citoplasma. La pequeña
sección que rodea a la membrana plasmática, recuadrada en azul, está aumentada en la
siguiente imagen para demostrar la organización del transporte de electrones en las
membranas bacterianas.
Animación 1
Esta animación muestra un dibujo de la membrana celular ilustrando
ciertas partes de la maquinaria del transporte de electrones. La organización exacta de
las enzimas, variará entre las distintas bacterias, esta ilustración sólo intenta
demostrar las características básicas de este proceso y no representar exactamente a una
célula bacteriana en particular. El transporte de electrones básicamente involucra los
siguientes estadios:
- El transporte de electrones comienza cuando los transportadores de electrones como el
dinucleótido reducido nicotinamida adenina (NADH) libera electrones (típicamente en
forma de átomos de hidrógeno) a los transportadores de electrones unidos a la membrana,
complejo enzimático I.
- Los protones se translocan a través de la membrana celular, desde el citoplasma al
espacio periplásmico, en el lado externo de la membrana. Así como los protones se
acumulan del lado externo de la membrana los iones hidroxilo se acumulan en el lado
interno de la membrana.
- Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, a través de una serie de
transportadores proteicos.
- El oxígeno es el aceptor final de electrones, que al combinarse con electrones y con
protones produce agua.
Animación 2
En la respiración, el transporte de electrones no está directamente
ligado a la síntesis de ATP. A medida que los electrones fluyen a través de una cadena
de transporte de electrones, los protones se translocan simultáneamente a través de la
membrana. Cuanto más electrones fluyan, más protones se acumulan del lado externo de la
membrana, dando como resultado un importante gradiente de protones. Este gradiente puede
ser utilizado para una variedad de objetivos, como síntesis de ATP, transporte o
movimiento flagelar.
La figura ilustra un dibujo de una célula bacteriana, mostrando la
localización de la membrana celular, la pared celular y el citoplasma. Cada vez que el
NADH es oxidado, los protones son trasladados a través de la membrana. Obsérvese la
generación gradual del gradiente de protones, acoplado a la síntesis de ATP que provee
los electrones necesarios. En la siguiente imagen, la pequeña sección de la membrana
celular recuadrada en azul está aumentada para demostrar como la síntesis de ATP puede
ser potenciada por un gradiente de protones.
Animación 3
Los gradientes de protones acumulan energía tanto por la separación
de cargas como por la concentración diferencial, y si pudieran, los protones
atravesarían rápidamente la membrana para restaurar el equilibrio.
La membrana celular es impermeable a los protones, excepto a través de
complejos proteicos denominados ATP sintasas. Cuando los protones migran a través de
estos complejos, la energía liberada por su pasaje se acopla a la síntesis de ATP a
partir de ADP y fósforo inorgánico (Pi). Los detalles exactos de este acoplamiento aún
no resultan claros, aunque se sabe que parte del complejo ATP sintasa rota durante el
transporte. Esta animación no intenta ser un modelo en escala exacto de los detalles de
este proceso, sino sólo esbozar el concepto principal, la entrada de protones provee la
energía necesaria para la síntesis de ATP. Este proceso frecuentemente se llama
fosforilación oxidativa, puesto que el oxígeno actúa como un frecuente aceptor final de
electrones, pero se llama más exactamente fosforilación quimiosmótica, puesto que la
fosforilación se acopla a la descarga de un gradiente quimiosmótico.
| Concepto Principal: |
Biología de la celula microbiana |
Palabras Claves: |
Bacteria, Metabolismo |
Traducido por la Lic. Mónica N. Giacomodonato, Centro de Estudios Farmacológicos y
Botánicos, CEFYBO, CONICET, Buenos Aires, Argentina |
